Грант РФФИ № 18-34-00556
Анализ конкурентных взаимодействий древесного подроста и живого напочвенного покрова в сосновых лесах Европейской территории России методами имитационного моделирования
Проект направлен на анализ конкурентных взаимодействий древесного подроста и живого напочвенного покрова в сосновых лесах Европейской территории России с учетом пространственной неоднородности характеристик местообитания. Методами имитационного моделирования будут выявлены диапазоны экологических условий на микроуровне, необходимые для формирования локусов, на которых происходит возобновление древесных растений (ель европейская (Picea abies L.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), береза (Betula sp.)) под пологом сосновых лесов. В ходе реализации проекта предполагается разработать модуль естественного возобновления древостоя в модели CAMPUS-S. Новый модуль позволит моделировать естественное возобновление с учетом гетерогенности среды и конкуренции между древесным подростом и живым напочвенным покровом. Проект предполагает проведение полевых исследований, результаты которых необходимы для тестирования, параметризации и верификации модели. Будут разработаны имитационные сценарии, рассматривающие развитие подроста под пологом материнского древостоя в стационарных условиях и после внешних воздействий (пожары, рубки, порои копытных). С помощью разработанного модуля на основе имитационных сценариев будет проведена серия модельных экспериментов, направленных на прогноз возобновления древесных растений в зависимости от условий среды, а также оценить риски нарушения процесса возобновления при внешних воздействиях. Таким образом, впервые поставлена задача теоретического обоснования и прогнозной оценки средствами имитационного моделирования семенного возобновления древостоев при конкуренции с живым напочвенным покровом в условиях гетерогенной среды. Результаты работы могут быть использованы для разработки теоретических основ моделирования естественных лесовозобновительных процессов в различных лесорастительных условиях и для теоретического обоснования мероприятий по формированию лесов различного целевого назначения.
Цель
Провести анализ конкурентных взаимодействий древесного подроста и живого напочвенного покрова в сосновых лесах Европейской территории России с учетом пространственной неоднородности характеристик местообитания.
Задачи
- Выявить диапазоны экологических условий на микроуровне, необходимых для формирования локусов, на которых происходит возобновление древесных растений (ель европейская (Picea abies L.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), береза (Betula sp.)).
- Разработать программный модуль на базе модели CAMPUS-S, позволяющий моделировать семенное возобновление древесных растений при конкуренции с живым напочвенным покровом.
- При помощи разработанной модели провести анализ возобновления древесных растений в стационарных условиях и нарушениях (пожары, рубки, воздействие копытных).
В рамках проекта были проведены полевые исследования в весенне-летний период в сосняках Приокско-Террасного заповедника, Данковского и Отрадинского лесничеств Серпуховского района Московской области, необходимые для верификации модели CAMPUS-S. На каждом участке были определены полнота и формула древостоя с помощью цепного реласкопа, определены доминанты подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, определены особенности макро- и микрорельефа. Также был проведен замер мощности подстилки (5 измерений) и ее влажности (60 измерений), произведен отбор образцов органогенного и органо-минерального горизонтов почвы для определения концентрации азота и углерода (по одной смешанной пробе (метод конверта) с каждого участка). Для определения освещенности на каждом участке была произведена съемка в зенит при помощи фотоаппарата Canon D600 с циркулярным полусферическим объективом Sigma AF 4.5/2.8 EX DC HSM Fisheye Canon, угол обзора которого равен 180 градусам (одна фотография выполнялась в центре участка и 4 – в углах). На участках с подростом был произведен обмер высот и диаметров деревьев подроста, определены их онтогенетические состояния и жизненность. Подготовленные почвенные пробы переданы для измерения содержания углерода и азота на CHN анализаторе.
По результатам измерения объемной влажности на пробных площадях было установлено, что на площадках контроля варьирование влажности составляло от 9.5 до 28.7% по объему, на площадках опыта – 4.6–20.8%. Варьирование GLI для контрольных площадок составляло 4.8–30.8%, для опытных – 8.0–25.6%. Мощность органогенных горизонтов почвы на контрольных площадках составляла 2.6–28.2 см, на опытных – 1.8–25.8 см. Взаимосвязь между абсолютными значениями освещенности, влажности и мощности подстилки не была установлена, однако наблюдалась обратная линейная зависимость разности влажности и разности GLI в парах «контроль–опыт». В результате полевого эксперимента было установлено, что все виды подроста наиболее часто встречаются на площадках, более освещенных, чем контрольные. Наибольшее относительное обилие дуба составляло 100%, ели – 87%, сосны – 92%, березы – 17%. При этом наибольшее обилие подроста сосны и березы наблюдается при GLI 20–30%, дуба – при GLI 15–25%, а ели – 5–15%. Ни для одного из исследуемых видов объемная влажность корнеобитаемого слоя почвы, а также мощность подстилки не влияла на обилие.
Структурный блок модели CAMPUS-S был параметризован на основе литературных данных об онтогенезе B. pendula, P. silvestris и P. abies. В связи со сложностью разделения в полевых условиях B. pendula и B. pubescens на ранних стадиях онтогенеза, а также с возможностью гибридизации этих двух видов в естественных условиях, при параметризации модели и в ходе полевого эксперимента данные виды не разделялись и определялись как Betula spp. Параметризация продукционной подмодели для сосны, ели и березы была проведена на основе литературных данных. В связи с отсутствием в литературных источниках данных о минимально и максимально допустимых значениях влажности для исследуемых видов, данные значения были получены пересчетом из бальных оценок по шкале Цыганова (Hd) по методике Я.П. Дідуха и Г.М. Каркуцієва. Данные о концентрация азота в органах подроста было получено из литературных источников и результатов собственных экспериментов. Концентрация азота в листьях березы составляет 2.5%, в хвое сосны – 1.22%, в хвое ели – 1.22%; в стволе березы 1.42%, в стволе сосны 0.56%, в стволе ели – 1.25%; в корнях березы – 1.75%, в корнях сосны – 0.85%, в корнях ели – 1.76% (от сухой массы). В дополнение к базовой модели разработан алгоритм модуля имитации естественного возобновления.
Разработаны сценарии моделирования, позволяющие выявить граничные значения экологических факторов, определяющие исход конкуренции между древесным подростом и растениями ЖНП, а также проанализировать динамику лесовозобновления в стационарных и меняющихся условиях (пожары, рубки, изменения климата).