Грант РНФ № 18-14-00362

Моделирование динамики и  анализ структурной  сложности лесных  экосистем: роль микро -,  мезо - и макро  неоднородности в  поддержании устойчивости  и продуктивности  растительных сообществ

Описание Проекта

Цели Проекта:

Проект направлен на решение актуальной проблемы современной биологической науки, связанной с необходимостью сохранения ресурсного и экологического потенциала лесных экосистем.

Важной научной задачей в рамках этой проблемы является разработка теоретических основ количественного описания структурной сложности лесных экосистем и механизмов поддержания устойчивости и продуктивности сложных растительных сообществ.

Целью проекта является определение и анализ роли неоднородностей разного масштаба в поддержании устойчивости и продуктивности лесных биоценозов на количественном уровне и разработка унифицированных описаний таких неоднородностей в терминах  пространственных стохастических моделей.

Актуальность  и новизна:

Взаимодействие между компонентами растительности и их взаимосвязи с почвенными процессами определяют пространственную неоднородность лесных экосистем. Неоднородность растительного покрова обусловлена как условиями среды (почвенно-геоморфологическими и  гидротермическими), так и биотическими факторами (биологические и экологические особенности видов, межвидовая и внутривидовая конкуренция), а также самоорганизацией растительного покрова. Неоднородность пространственно-временной структуры почвенных процессов, в свою очередь, также связана с эффектами влияния биотических факторов (поступлением опада, пространственной локализацией корней и их ростом) и с абиотическими факторами среды температурой, влажностью и питательными веществами). Эти взаимодействия приводят к образованию пространственно-временных микролокусов в почве, занимаемых конкретными группами микроорганизмов, производящими ферменты, которые отвечают за разложение органического материала и высвобождение питательных веществ, далее поглощаемых растениями. Как показано во многих исследованиях, такая структурная и пространственная неоднородность позволяет биосистеме лучше адаптироваться к нехватке ресурсов и противостоять неблагоприятным факторам окружающей среды, поддерживая свое функционирование.

Новизна поставленной в проекте научной проблемы определяется необходимостью выделения и количественного описания малоизученной особенности структурной организации природной системы – пространственной неоднородности, которая существенным образом влияет на динамику и функционирование биоты. Результатом проекта будет являться построение новой системы моделей, позволяющей прогнозировать ключевые экосистемные процессы. Одной из научных задач, впервые решаемой в моделировании лесных экосистем, будет  состоять в поиске необходимого уровня детализации описания внутриэкосистемных и экзогенных процессов для обеспечения масштабирования модели: от микроуровня (соответствующего локализации микробной активности в почве), небольших пространственных участков в пределах лесного ценоза (арены корневой и кроновой конкуренции), до уровня лесных территорий, изучаемых в рамках лесоустроительных задач или прогноза реакций лесных экосистем на различные внешние воздействия.

Предлагаемый проект направлен на разработку и апробацию новых подходов и методов изучения механизмов поддержания устойчивости и разнообразия растительных сообществ на основе пространственных данных с помощью математических методов и компьютерных имитационных моделей.

Задачи:

В проекте предусматривается развитие ранее созданного класса моделей продуктивности смешанных и разновозрастных древостоев и круговорота элементов питания в лесных экосистемах EFIMOD. Эти модели будут использованы для количественного описания пространственной динамики и видовой структуры древостоев, оценки продукционного процесса при различных нарушениях природного или антропогенного характера. В рамках работ над проектом данная система моделей будет объединена с новой версией модели динамики органического вещества почвы ROMUL_Hum и моделью пространственной динамики живого напочвенного покрова с учетом стадий онтогенеза травянистых и кустарничковых растений CAMPUS. Модели, которые будут разработаны в рамках проекта, позволят проводить параметризацию и проверку моделей с помощью стандартных данных полевых наблюдений с картографированием растений на постоянных пробных площадях. Важным свойством предлагаемых в проекте моделей конкуренции является способность имитировать адаптацию растений к неоднородности условий окружающей среды и конкурентному давлению со стороны соседних растений. Значительное внимание в проекте будет уделено вопросам параметризации блоков системы моделей с учетом пространственных данных, которые ранее не были доступны авторскому коллективу. Только в последние годы, с появлением новых технических возможностей началось изучение и количественное описание на новом уровне процессов формирования пространственной структуры сложных многовидовых и разновозрастных растительных сообществ. Проект предполагает комплекс взаимосвязанных исследований, в которых важную роль будут играть натурные полевые исследования (картографирование древостоев наземными методами и съемка их ортофотопланов, измерение крон деревьев, демографический учет подроста, измерение неоднородности распределения абиотических факторов под пологом, отбор образцов почвы) на двух постоянных пробных площадях в зоне широколиственных лесов и подзоне хвойно-широколиственных лесов и последующая обработка полученного полевого материала. В рамках проекта новая система моделей будет использована для оценки влияния нарушений на динамику пространственной структуры и круговорота биогенных элементов в лесных экосистемах разного видового состава при естественном развитии и под воздействием разного рода нарушений. Устойчивость экосистем будет оцениваться по нескольким ключевым показателям, являющимся выходными данными системы имитационных моделей: изменению видового и возрастного состава, пространственной структуры, динамика основных пулов органического вещества, изменения в структуре живого напочвенного покрова.

Результаты проекта могут быть использованы в дальнейшем для создания современной системы управления в лесном комплексе, имитирующей естественную динамику древостоев (close-to-nature system), при обосновании мероприятий по лесовосстановлению и устойчивому лесопользованию, обеспечивающему сохранение продукционного потенциала лесов, их экологических функций и биоразнообразия.

2018 год 1 этап.

В рамках данного Проекта, впервые в экологическом моделировании решается задача интеграции разномасштабных имитационных моделей, учитывающих иерархию и пространственную неоднородность природных экосистем со сложной структурой соподчинения и взаимосвязей между слагающими их компонентами. Объект наших исследований – лесные экосистемы Европейской части России (ЕТР), для которых характерен сложный видовой состав растительных сообществ и разнообразие почвенно-климатических условий, что формирует многообразие экологических связей. Воспроизведение сложной иерархии этих связей и динамики процессов функционирования лесных экосистем становится целью имитационного моделирования. При этом уникальная черта Проекта состоит в сочетании передовых методов математического и компьютерного моделирования и современных инструментальных методов исследования компонентов лесных экосистем на разных иерархических уровнях.

Агентное или паттерн-ориентированное (pattern-oriented) моделирование позволяет выделить в многообразии экологических связей структурные элементы и, прежде всего, пространственные аспекты. Отметим, что важность пространственного измерения в динамике экосистем была показана значительно позже (Watt, 1947), чем начались систематические попытки описать динамику популяций. Вплоть до недавнего времени подходы к моделированию ограничивались биометрическим анализом экологических данных. Исследователи редко ставили перед собой цель масштабного и исчерпывающего сбора данных, позволяющего строить и верифицировать модели экосистемного уровня. Данный Проект ставит задачу получить необходимую информацию. Диапазон наших интересов охватывает процессы в ризосфере почв, продукционные процессы в кустарничковом ярусе в масштабе отдельных парциальных кустов, адаптационные реакции дерева на недостаток ресурса из-за конкурентного давления (изменение геометрии кроны, перераспределение биомассы и т.п.), заканчивая масштабами территорий, занятых популяциями растений, размер которых обеспечивает непрерывный поток поколений в лесных экосистемах.

Первый год выполнения Проекта был сфокусирован на полевых и экспериментальных исследованиях. Задача состояла в развертывании мониторинговых наблюдений на ключевых участках - постоянных пробных площадях в Приокско-Террасном государственном природном биосферном заповеднике (ППП-ПТЗ) и Государственном природном заповеднике Калужские засеки (ППП-КЗ). В задачах, связанных с анализом пространственной структуры древесной растительности, был использован новый класс устройств – беспилотные летательные аппараты-, дающие возможность проведения аэрофотосъемки на заданной высоте.  В контексте задач проекта наличие детальной и разнообразной информации о состоянии компонентов экосистемы, которая может быть оперативно получена небольшой исследовательской группой с помощью легких управляемых устройств, является одним из ключевым элементов успешной реализации Проекта.

Для получения объективной информации о гидротермических условиях в почве под пологом леса были установлены почвенные датчики температуры и влажности, позволяющие в автоматическом режиме отслеживать динамику пространственной неоднородности условий.

Методами аэрофотосъемки с помощью квадрокоптеров получены разновременные ортофотопланы для ППП-КЗ. Была опробована методика наземного картографирования методом триангуляции. Для ППП-ПТЗ получены данные сравнительного анализа характеристик древостоя на основе дешифрирования ортофотопланов и по результатам наземной съемки. Сравнение характеристик крон показало хорошее соответствие между двумя методами.

При проведении почвенных исследований точки отбора образцов почв, измерения температуры и влажности почвы были организованы одинаковым способом: закладывались серии из 5 точек, образующих условную трансекту между двумя деревьями; в каждой серии две точки располагались вблизи комля, две – под серединой проекций крон, и одна – в межкроновом пространстве. Этот план эксперимента позволял учесть влияние древостоя. Всего было заложено 10 трансект на ППП-КЗ и 7 на ППП-ПТЗ. Для почв ключевых участков получены данные о варьировании содержания органического вещества (Сорг.) и азота (Nобщ.) в лесной подстилке и минеральных горизонтах, отражающие пространственную неоднородность трофических условий лесных местообитаний. Эти данные требуются при параметризации почвенной модели Romul_Hum. Содержание Сорг. и Nобщ. в лесной подстилке двух ключевых участков характеризуется схожими абсолютными значениями и пониженными коэффициентами вариации. Для минеральных горизонтов показано снижение содержания Сорг. и усиление пространственного варьирование этого показателя. По распределению Nобщ. в минеральных горизонтах полученные данные заметно различаются между ключевыми участками: более высокие значения и низкий коэффициент вариабельности получены для ППП-КЗ, а минеральный горизонт почв на ППП-ПТЗ характеризуется пониженным содержанием Nобщ. при высокой пространственной вариабельности показателя. Выявленные различия отражают особенности процессов минерализации органического вещества в лесных почвах подзоны хвойно-широколиственных лесов (ППП-ПТЗ) и зоны широколиственных лесов ЕТР (ППП-КЗ).

Мониторинг температуры и влажности лесной подстилки и минеральных горизонтов почв, как части микроклиматических условий под пологом леса, проводился на ППП-ПТЗ при помощи автоматических регистраторов температуры EClerk-USB-2Pt-Kl и емкостных датчиков влажности почвы WaterScout SM100. На границе между подстилкой и минеральным горизонтом не было отмечено заметных отклонений средней температуры под проекцией кроны и возле комля от температуры, зафиксированной в межкроновом пространстве. Для глубины 10 см показаны различия между разными точками на трансекте: под кроной сосны и березы в большинстве случаев температура относительно центральной точки была в среднем на 0.5ºC выше, а под кроной ели – ниже на аналогичную величину.

Анализ отклонений значений влажности под кронами от значений в межкроновом пространстве показал, что под елью значения влажности понижены в сравнении с межкроновым пространством в среднем на 4-5%. Под сосной значения влажности в среднем близки или на 2-3% выше значений в межкроновом пространстве.

Был проведен анализ пространственного варьирования активности микробных сообществ и активности внеклеточных ферментов циклов питательных элементов (C, N, P, S) в почвах с целью учета ризосферных процессов при моделировании динамики органического вещества и азота в почвенной модели Romul_Hum. В текущем году получены оценки пространственной неоднородности лесных почв по распределению активности ферментов циклов C,

N, P, S в верхнем корнеобитаемом и нижележащих горизонтах. Показано, что пространственное распределение микробных сообществ и активности ферментов в гумусовом горизонте описывается разными корреляционными функциями. Расположение Н-локусов ферментативной активности и показателей повышенного микробного обилия не совпадают. Активность ферментов в большей степени зависит от почвенных показателей (Сорг., Nобщ., pH и др.), чем активность микробных сообществ. В профиле почв активности ферментов закономерно уменьшаются сверху вниз, но интенсивность снижения не одинакова для разных ферментов.

Содержание Cорг. и Nобщ. в значительной степени определяло потенциальную активность практически всех ферментов. Ферменты циклов N и P имели более высокое сродство к субстрату в нижней части профиля, а ферменты цикла С - в верхнем слое почвы, обогащенном органическим веществом (различия до 1,5-3 раз). Аналогично, в ризосферной части почвы сродство к субстрату ферментов цикла С снижалось при удалении от поверхности корня, а ферментов циклов N и P увеличивалось.

Важной задачей проекта является дальнейшее развитие модели динамики лесной экосистемы EFIMOD, которая успешно применяется в исследованиях динамики лесов бореальной зоны. Ее успех основан на детальной изученности динамики древостоев и лесорастительных условий бореальной зоны. В задачу проекта входит параметризация блоков модели для древостоев умеренной зоны. В рамках текущего Проекта была усовершенствована базовая версия подмодели корневой конкуренции. Были получены оценки параметров для широколиственных видов деревьев (дуба и липы), проведены верификация и анализ чувствительности модели.

Также в рамках проекта развивается модель травяно-кустарничкого яруса - одна из ключевых моделей живого напочвенного покрова, интерес к которым постоянно растет из-за возрастающего понимания роли недревесной продукции в лесной экосистеме. Ранее была разработана морфологическая версия модели CAMPUS. В первый год Проекта эта модель усовершенствована за счет учета пространственной структуры подземных органов (корневищ и тонких корней) клона и структуры отдельных парциальных образований, входящих в него. Сопряжение моделей EFIMOD и CAMPUS потребовало разработки модельных решений для описания конкуренции за минеральное питание между древесными и кустарничковыми видами растений с учетом особенностей морфологии их корневых систем. Следующим шагом явилась разработка продукционного блока, который позволил получить реалистичную динамику продукционного процесса, зависящую от внешних факторов, таких как освещенность, влажность почвы и температура почвы.

Изучение пространственных закономерностей представляет большой интерес для экологов, поскольку позволяет установить причинно-следственные связи между пространственными структурами и экологическими процессами. Эти связи чрезвычайно сложны из-за того факта, что наблюдаемые пространственные закономерности являются результатом комбинаций различных прошлых событий, действующих в разных временных и пространственных масштабах, особенно там, где процессы действуют длительное время и в сильно неоднородной среде. Одна из задач, решавшихся в рамках Проекта, связана с анализом пространственной структуры разновозрастного древостоя в условиях неоднородного распределения растительности. Эта проблема возникает во многих практических ситуациях. Например, в случае бедных почв возобновление зависит от пространственного распределения ресурса. В случае старовозрастного леса возникновение пространственной неоднородности может быть связано с наличием сильного конкурента в травяном ярусе, который препятствует возобновлению древесных видов. Такой тип взаимодействия формирует "островные" структуры, для которых не существует общепринятых методик анализа. В задаче анализа пространственной структуры древостоя в условиях неоднородного распределения растительности нами разрабатывался новый подход, который в данном случае адаптирован к наличию пространственной неоднородности, которая является следствием "островной" или парцеллярной структуры древостоя. Идея метода основана на выделении области разрывов в пологе леса, где проростки древесных видов сталкиваются с сильной конкуренцией со стороны травянистых растений, и последующим получением модельных реализаций в той части, где конкуренция ослаблена. В ходе реализации Проекта нами была опробована модель, представляющая собой вариант гиббсовских точечных процессов, функция взаимодействия у которых является несимметричной. Новая модель позволяет реалистично воспроизводить пространственную структуру разновозрастного древостоя.