Грант РФФИ №16-04-01348 А «Сравнительный анализ пространственной структуры древесных синузий и ее роль в динамике древостоев, расположенных в различных подзонах лесной зоны. Модельный подход». Руководитель П.Я. Грабарник

Цели и задачи  проекта

Проект направлен на решение фундаментальной проблемы биогеоценологии: выяснение механизмов структурно-функциональной организации экосистем.  До сих пор не проводилось типизации и сравнительного анализа пространственной структуры популяционных мозаик лесных экосистем в различных природно-растительных зонах в строгих математических терминах. Целью проекта является изучение и сравнение пространственной организации древесных синузий в различных подзонах растительной зоны.

Задачи проекта на 2016 год

На первый год выполнения проекта были поставлены следующие задачи:  на основе собранного экспериментального материала в поле и  литературных данных определить основные параметры лесных экосистем для  сравнительного анализа и уточнения параметризации моделей;  разработать методы для сравнительного анализа экспериментальных данных закартированных лесных участков пробных площадей; разработать и уточнить модели случайных точечных полей для моделирования иерархической структуры межвидового и внутривидового взаимодействия; разработать  и реализовать алгоритмы выделения “окон” возобновления по данным воздушного лазерного сканирования. Опубликовать полученные результаты в рейтинговых международных и российских изданиях.

Полученные в первый год выполнения проекта важнейшие результаты составляют теоретическую базу исследования и по степени значимости могут быть представлены в следующем порядке.

  1. Разработана методика проверки статистической гипотезы о "нейтральном" характере размещения объектов (деревьев) на лесном участке. В экологической литературе такой тип гипотез называется "нуль-моделями" (Gotelly, Graves, 1996, Wiegand, Moloney, 2014). Ценность предложенного подхода состоит в том, что он может быть применен в ситуациях, когда данные представляют собой тысячи и более деревьев с точным местоположением на плане закартированного участка,  и получение статистических выводов о принадлежности пространственной структуры древостоя к тому или иному типу, может занимать неприемлемо долгое компьютерное время. Новый метод основан на аналитических преобразованиях, и вычислительная процедура сводится к расчету формульных уравнений. Новая методика развивает предложенный нами ранее метод (Grabarnik et al., 2011) вычисления графических критических областей, ограниченных огибающими (envelopes), которые дают возможность не только проверять формально гипотезу "нейтральности", но и типизировать пространственные структуры по степени отклонения от проверяемой гипотезы и, что самое важное, по характеру такого
  1. Предложен новый метод оценивания в моделях, предназначенных для статистического анализа пространственной структуры древесных синузий. Новый метод - более робастный (т.е. устойчивый относительно отклонений от корректной модели), чем ставший в настоящее время стандартным метод максимального псевдоправдоподобия, предложенный в наших ранних работах (см., например, Grabarnik , Särkkä, 2009 и ссылки в этой работе). В новой работе нами предложена теоретическая конструкция, которая позволяет построить новый класс методов оценивания параметров моделей сложных систем взаимодействующих объектов. Данная конструкция основана на введении вспомогательного марковского процесса, генератор которого представляет собой оценивающую функцию. Количественный анализ экспериментальных данных на базе моделирования дает возможность строить и проверять правдоподобные биологические гипотезы и ведет к более глубокому пониманию процессов, протекающих в растительных сообществах.
  1. В процессе моделирования исследователь сталкиваемся с проблемой проверки пригодности модели, параметры которой необходимо оценивать по имеющимся данным. Эта проблема решалась нами для двух основных примеров экологических задач, связанных с структурно-функциональной организации древесной растительности, - это подбор модельной формы для распределения диаметров по ступеням толщины и модели размещения деревьев на пробной площади. Если в первом случае существует решение, основанное на применении критерия согласия Пирсона с поправкой на число неизвестных параметров, то в случае моделей с параметрами для анализа пространственной структуры древостоя мы имеем дело с ситуацией, когда  не существует известных методов  для модификации критических границ критериальных статистик, чтобы тест имел заданную ошибку I рода. Эта задача является   открытой проблемой в области теоретической статистики и служит источником многих ошибок в прикладных исследованиях (см. Baddeley et al., 2015). Для решения указанной проблемы мы развили подход, основанный на статистическом моделировании (методе Монте-Карло), который успешно применен для тестирования моделей с неизвестными параметрами.
  2. Уникальная черта данного проекта в том, что впервые статистический анализ различных популяционных мозаик древесных синузий проводится на основе массовых закартированных данных. Если совсем недавно возможность получать координатные привязки деревьев для изучения особенностей пространственной структуры была сопряжена со значительными трудозатратами из-за неразвитости инструментальной базы, то в последнее время стали появляться приборы и технологии, которые позволяют определять положение деревьев и их характеристики с меньшими затратами труда (хотя это не означает дешевизну технологии). Новый тип данных, которые революционизировали область лесоустройства, методов инвентаризации и лесного мониторинга, основан на использовании воздушного лазерного сканирования (ВЛС), одного из видов лидарных данных. Сочетание высокого разрешения и возможности определять высоту точечного объекта над поверхностью земли предоставляет исследователю мощный инструмент анализа состояния лесов  (Maltamo et al., 2014). На использовании данных воздушного лазерного сканирования основано решение еще одной важной задачи, позволяющей перейти к анализу состояния и прогноза развития экосистем, - разработки алгоритма выделения участков, не занятых древесной растительностью – разрывов в пологе леса, образовавшихся в результате слома или вывала упавших деревьев. Для решения этой задачи был построен алгоритм сегментации точек облака лазерных отражений, соответствующих самому нижнему слою. Анализ особенностей структуры таких “окон” позволит сформулировать и проверить гипотезы о процессах возобновления древостоя на разных стадиях развития экосистем.
  1. Предварительный анализ экспериментальных данных, которые задействованы в сравнении пространственной структуры древостоев, позволил выделить следующие параметры, существенным образом влияющие на характер и тип пространственной структуры. Это географический градиент, сукцессионная стадия после катастрофических воздействий (а именно,сплошных рубок, пожаров, ветровалов), чистый или смешанный древостой, состав видов, возраст древостоя, древостой естественного происхождения  или монокультуры, характер лесопользования, численность, полнота, распределение по размерам и др. В литературе в основном анализируются пространственная структура древостоев спонтанного (естественного) развития, которые в последнее время вызывают особенный интерес в связи с переходом к управлению лесами,  имитирующего экологические процессы, происходящие в естественных лесах (von Oheimb  et al., 2005, Schütz,  Pommerening, 2013). В данном проекте предпочтение отдается пробным площадям большого размера, так как  гетерогенная структура растительного покрова, связанная с отпадом деревьев и образованием окон, не может быть выявлена и охарактеризована  без большого объема данных. Кроме того, неоднородность пространственной структуры требует  применения специальных математических методов и моделей, которые в состоянии учитывать особенности мелко и среднемасштабной неоднородности по пространству (Baddeley et al., 2000). Эти модели и методы дают надежные результаты только при больших объемах данных, так как статистически достоверно отличить неоднородность и группы соответствующего масштаба  на небольших учетных единицах невозможно. Проект ориентирован на использование экспериментального материала, собранного разными коллективами. Кроме того в проекте задействованы данные, собранные в ходе собственных полевых исследований, что позволяет адаптировать как модели, так и процедуры сбора данных к специфике используемых моделей.  В ходе выполнения задач  этого года, относящихся к сбору данных полевых исследований,  была проведена инвентаризация части  пробной площади заповедника "Калужские засеки".

  1. Основные результаты, полученные в ходе выполнения проекта, связаны с использованием новой методологии генерации расположений деревьев на лесном участке, так называемом методе реконструкции. Этот метод позволяет с высокой достоверностью получать пространственные структуры древостоев, статистически сходные с наблюдаемыми в природе. Привлекательность данного метода состоит в том, что для его использования не нужно специфицировать определенную модель и оценивать ее параметры. Для применения в данном проекте метод реконструкции был реализован в виде программного кода на языке программирования системы R.
  2. Вторая задача, которую необходимо было решать для проведения анализа экспериментальных данных, - это выбор семейства статистических функций для детального представления структурных особенностей пространственных распределений деревьев для разнообразных лесорастительных условий. Новизна принятого нами подхода состоит в том, что для анализа была введена новая характеристика - распределение расстояния до k-того ближайшего соседа, взвешенного на значение функции, зависящей от марок, которые кодируют информацию о характеристиках дерева (например, диаметра ствола на высоте груди или высоте дерева). В качестве теоретического результата, полученного нами, показана связь между новой статистической функцией и популярной в литературе статистикой, так называемой взвешенной К-функцией.
  3. Получен результат, который относится к фундаментальным вопросам статистической теории, лежащей в основе специфических экологических проблем. Известно, что в случае когда необходимо оценивать параметры модели, критерий согласия оказывается консервативным, и требуется так изменить критическую область, чтобы фактический уровень значимости соответствовал номинальному. Данная задача долгое время являлась открытой проблемой в статистике.  Впервые был предложен вариант ее решения  для метода огибающих (simulation envelope), который является наиболее популярным методом проверки гипотез в экологической статистике.
  4. В задаче анализа пространственной структуры древостоя в условиях неоднородного распределения растительности предложен новый подход, адаптированный к наличию пространственной неоднородности, которая является следствием "островной" или парцеллярной структуры древостоя.
  5. Получение большого объема пространственных данных является необходимым условием для исследований, проводимых в рамках данного Проекта. Была освоена методика получения ортофотопланов лесной растительности с помощью беспилотного летательного аппарата (БПЛА). Два способа получения информации о пространственной структуре древостоя: наземное картографирование с помощью лазерного дальномера-угломера и воздушная фотосъемка с помощью БПЛА дают сходные результаты, в то время как метод аэрофотосъемки менее трудоемок.

  1. Wiegand T., Grabarnik P. and Stoyan D. Envelope tests for spatial point patterns with and without simulation// Ecosphere 2016, 7(6), DOI:e01365. 10.1002/ecs2.1365.

Тестирование модели является центральным этапом анализа пространственной структуры, что позволяет экологам судить, согласуются ли их данные с экологическими гипотезами. В работе представлено решение сложной проблемы: построение критерия согласия, основанного на области огибающих с заданным уровнем значимости. Новый тест (аналитический глобальный тест огибающих) не ограничивается моделью полной пространственной случайности, и его кривые огибающих могут быть определены с помощью математических расчетов. Чтобы обойти некоторые допущения аналитического теста (AGE), мы разработали соответствующий глобальный тест (SBGE), использующий модельные реализации. Тест AGE может быть применен при условии, что значения функциональных статистик в случае справедливости нулевой гипотезы являются (приблизительно) нормально распределенными и (приблизительно) независимыми для различных расстояний между точками. Тест SBGE требует только справедливости предположения о независимости. Ширина полосы между огибающими для широкого спектра точечных процессов зависит от числа точек как 1 / п. Это ставит под сомнение попытки проверки согласия моделей и данных с малым числом точек п (скажем <100). Данное исследование открывает новые возможности для задачи тестирования моделей точечных структур, и предложенные тесты могут широко применяться в экологии, чтобы улучшить практику проверки статистических гипотез.

  1. Грабарник П. Я. Методы оценивания параметров случайных точечных полей с локальным взаимодействием // Компьютерные исследования и моделирование, 2016, т. 8, № 2, с.323-332.

В работе дается краткий обзор методов оценивания параметров случайных точечных про- цессов с локальным взаимодействием между точками. Показано, что общепринятый метод максимального псевдоправдоподобия является частным случаем методов оценивания, основанных на использовании вспомогательного марковского процесса, инвариантная мера которого является гиббсовским точечным полем с параметрами, подлежащими оцениванию. Предложено обобщение данного метода, приводящее к такому виду уравнений для получения оценок неизвестных параметров, который не может быть получен с помощью универсального метода Такача–Фикселя. Компьютерные эксперименты показывают, что новый метод позволяет получать оценки, качество которых выше, чем качество оценок широко используемого метода максимального псевдоправдоподобия.

  1. Myllymäki M., Mrkvička T., Grabarnik P., Seijo H., Hahn U. Global envelope tests for spatial processes // Journal of Royal Statistical Society, ser. B. 2017. V. 79. P. 381-404 (WoS, IF=4.61)

Тесты огибающих является популярным инструментом в пространственной статистике, где они используются для построения критериев согласия. Эти тесты сравнивают графически эмпирическую функцию с соответствующими функциями, полученными с помощью нулевой модели. Недостатком этих тестов является то, что ошибка I рода вероятности обычно контролируется только при фиксированном расстоянии, в то время как функции проверяются на интервале расстояний. В данном исследовании мы предлагаем два подхода, относящихся к тестам Монте-Карло для построения глобальных тестов огибающих. Первый упорядочивает эмпирические и смоделированные функции, второй конструирует огибающие для тестов отклонения. Эти новые тесты контролируют выбор глобального уровня значимости и позволяют вычислить р-значения. Мы иллюстрируют применение этих тестов с использованием смоделированных и реальных данных точечных конфигураций.

  1. Грабарник П. Я., Алейников А. А. Структурная характеризация древостоев с помощью распределения диаметров деревьев. Особенности статистического анализа // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: материалы Всерос. (с междунар. участием) науч. шк.-конф., посвящ. 115-летию со дня рождения А.А. Уранова (г. Пенза, 10-14 мая 2016 г.) / под ред. Н.А. Леоновой. Пенза: Изд-во ПГУ, 2016. С. 226-228.
  2. Грабарник П.Я., Охрименко М.А., Шанин В.Н., Шашков М.П., Иванова Н.В. Анализ пространственной структуры древостоя по данным воздушного лазерного сканирования. Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы II Всероссийской научной конференции (с международным участием). – М.: ЦЭПЛ РАН, 2016. 109 с., С. 97-98.
  3. Грабарник П.Я. Новый метод оценивания параметров случайных точечных полей с локальным взаимодействием//Математическая биология и биоинформатика: VI Международная конф., г. Пущино, 16-21 октября 2016 г.: Доклады. М.: МАКС Пресс, 2016.186c., C.90-91.
  4. Охрименко М.А., Грабарник П.Я. Метод сегментирования данных воздушного лазерного сканирования лесных экосистем на основе ориентированных графов// Математическая биология и биоинформатика: VI Международная конф., г. Пущино, 16-21 октября 2016 г.: Доклады. М.: МАКС Пресс, 2016. 186c., C.175-176.
  5. Алейников А.А, Тюрин А.В., Грабарник П.Я., Ефименко А.С. Характеристика древостоя и валежа в послепожарных осиново-березовых лесах северного Предуралья// Лесоведение, 2018, №2 (принято к печати).

  6. Грабарник П.Я., Секретенко О.П. Пространственная статистика и пространственная экология: междисциплинарный диалог // Математическое моделирование в экологии : Материалы Пятой Национальной научной конференции с международным участием (16-20 октября 2017 г.) / Отв. ред. П.Я. Грабарник, Д.О. Логофет. Пущино : ИФХиБПП РАН, 2017. С. 64-65. https://elibrary.ru/download/elibrary_30635659_83866250.pdf (РИНЦ)

  7. Грабовский В.И., Грабарник П.Я. Модель самоорганизации растительного покрова в условиях дефицита ресурсов: сравнение наблюдаемых и модельных пространственных паттернов «ведьминых кругов» // Математическое моделирование в экологии : Материалы Пятой Национальной научной конференции с международным участием (16-20 октября 2017 г.) / Отв. ред. П.Я. Грабарник, Д.О. Логофет. Пущино : ИФХиБПП РАН, 2017. С.66-67. https://elibrary.ru/download/elibrary_30635660_98999917.pdf (РИНЦ)

  8. Grabarnik P. , Heikkinen J., Aleinikov A. Analysis and modeling spatial and spatial-ontogenetic structure of old-growth boreal forests by random point process models with hierarchical interactions// IUFRO 125th Anniversary Congress, 18 – 22 September 2017. p. 105. http://iufro2017.com/wp-content/uploads/2017/11/IUFRO17_Abstract_Book.pdf