Грант РФФИ 15-29-02724 "Естественные и антропогенные механизмы поддержания, восстановления и динамики биоразнообразия в зоне широколиственных лесов" (офи-м)

Руководитель д.б.н. Бобровский М.В.

Цель проекта – изучить механизмы поддержания разнообразия видов и экосистем широколиственных лесов при естественном (спонтанном) развитии биогеоценотического покрова после различных биотических, антропогенных и катастрофических нарушений.

Исследования проводятся на территории заповедника «Калужские засеки», выбранного в качестве модельного объекта для решения поставленных в проекте задач.

В 2016 г. продолжены междисциплинарные исследования влияния вольного выпаса европейского зубра на разные компоненты экосистем: был проведен дополнительный анализ разнообразия и структуры растительности, населения и биомассы дождевых червей; дополнительно изучены характеристики почв и почвенного микробного населения. Результаты показали, что за 10–15 лет зубры оказали сильное влияние на состав и структуру растительности и почвенного населения лесных          сообществ в местах длительного обитания. По сравнению с фоновым лесом исследованные биотопы, существующие благодаря жизнедеятельности зубров – два варианта лугов на суглинках и на супесях и две переходные зоны, примыкающие к лугам, отличаются наиболее высоким альфа- и бета-разнообразием растительности, максимальным содержанием элементов минерального питания почв и максимальными значениями углерода микробной биомассы и микробного дыхания почв (рис. 1). Дисперсионный анализ показал, что биомасса дождевых червей значимо определяется типом участка (супесь-суглинок), а численность червей – типом биотопа (лес – переходная зона – луг): численность червей в переходной зоне значимо ниже, чем на лугу.

Рис. 1. Содержание углерода микробной биомассы и скорость базального микробного дыхания почвы (0-10 см) в биотопах луг (Meadow) – переходная зона (TZone) – лес (Forest) на двух участках – на суглинках (Area 1, loams) и супесях (Area 2, sandy-loams)

Проведен перечет и выполнен анализ изменения состава и численности закартированных деревьев (особи с DBH>5 см) за 30 лет на 6 га постоянной пробной площади в старовозрастной дубраве на территории Южного участка заповедника (рис. 2). Пробная площадь была заложена в 1987 г. под руководством О.В. Смирновой. Результаты показывают, что за 30 лет только популяции Ulmus glabra и Tilia cordata имеют заметный прирост численности. Acer platanoides и A. campestre имеют нормальные, а Betula spp. и Populus tremula – стареющие популяции. Наибольшая смертность особей при очень малом числе новых особей отмечена для Quercus robur и Fraxinus excelsior, что для ясеня не подтвердило гипотезу, высказанную ранее о достаточно низкой требовательности этого вида к освещенности (Восточноевропейские широколиственные, 1994).

Рис. 2. Численность особей деревьев разных видов и разных категорий состояний на постоянной пробной площади (62 кв. Южного участка заповедника «Калужские засеки»)

Проведен сравнительный анализ растительности на валеже и примыкающих участках почвы (фона) на 108 площадках 1 кв. м. Показано, что заселение крупных валежин может происходить уже в первые годы после падения деревьев; возможность этого определяет выраженный рельеф коры старых широколиственных деревьев. Наши результаты показывают значительные отличия состава растительности на валеже и примыкающих участках почвы. Варьирование растительности в наибольшей степени коррелирует с параметрами кислотности почвы и переменности увлажнения (максимальны на валеже) по шкалам Ландольта. Как видовая насыщенность, так и общее богатство растительности на валеже заметно выше, чем на почве (рис. 3). На валеже встречено почти 90% видов от их общего числа в описаниях, при этом 40% видов встречены только на валеже. На валеже больше участие нитрофильных и бореальных видов растений; только здесь встречены виды лугово-опушечной и боровой ЭЦГ. Очень важным представляется обилие на валеже проростков, ювенильных и иногда имматурных особей большого числа древесных видов, при этом особи березы, ивы козьей и рябины этих возрастных состояний отмечены только на валеже.

Рис. 3. Эколого-ценотическая структура и число видов (Sp) на валеже и в фоновом лесу: А – среднее на площадку 1 кв. м, Б – суммарное для биотопа. Nm – неморальная, Nt –нитрофильная, Br – бореальная, Pn – боровая, Md –лугово-опушечная группы.

Сравнение растительности ветровальных окон и прилегающих участков дубравы показали отсутствие уникальных видов  сосудистых растений на  почве, приуроченных только  к окнам; основное отличие окон и фоновых участков в обилии и частоте встречаемости видов. К окнам приурочено высокое обилие таких видов как Festuca gigantea, Athyrium filix-femina, Lamium maculatum, Stachys sylvatica, Rubus idaeus.

В 2016 г. продолжены исследования, объединяющие методы флористики, геоботаники и исторической экологии, которые направленны на анализ динамики флоры заповедника (в сравнении с имеющимися данными на начало 20 века и 1990-е годы) и выявление трендов изменения флоры. Описанные по материалам 2015 г. тенденции изменения флоры полностью подтверждаются новыми материалами. В 2016 г. на территории заповедника впервые отмечены 25 видов сосудистых растений, в том числе найден новый для Калужской области вид Cruciata glabra.

  1. В 2015 г. расчеты оценок видового разнообразия растительных сообществ, выделенных ранее, показали, что по кумулятивным кривым, построенным для чисел Хилла, связанным с индексами Шеннона и Симпсона, выделяется 5 групп растительных сообществ заповедника, между которыми видовое разнообразие сосудистых растений значимо различается. Наиболее богатой, является группа луговых сообществ вместе с сосняками лугово-опушечными; затем следуют группа березняков лугово-опушечных и группа ольшаников и ивняков нитрофитных. На четвертом месте по уровню видового богатства находятся все сообщества неморального эколого-ценотического типа, сходный уровень видового разнообразия в которых является одним из неочевидных результатов, полученных в проекте благодаря применению современных статистических методов.
  2. Впервые для нескольких типов биотопов заповедника на основе мультипликативного подхода проведено и интерпретировано разложение видового разнообразия растительности на компоненты по иерархическим уровням. Для участков ветровала 2006 г. показано, что более высокие показатели альфа и бета разнообразия сосудистых растений и величины эффектов наблюдаются на участках ветровала с ветровально-почвенными комплексами (ВПК), где были описаны микросайты шести типов, чем на фоновых площадках, не затронутых ВПК (впервые показано для широколиственных лесов). Для полян и биотопов, сформированных в заповеднике в процессе зарастания заброшенных при заповедании сельскохозяйственных угодий – пашен и пастбищ, показано, что при высокой видовой насыщенности зарастающих сельхозугодий наблюдается однородность растительности отдельных полян, а общее высокое видовое богатство этих биотопов обеспечивается вариацией растительности на разных полянах. При этом наибольшие значения видовой насыщенности, среднего числа видов на полянах и максимальное бета-разнообразие отмечено для зарастающих пастбищ. Отдельно взятые участки (поляны) аллогенно зарастающих пашен являются более бедными, чем поляны автогенно зарастающих пашен и пастбищ. Однако сукцессионное разнообразие аллогенных полян обеспечивает их общее высокое видовое богатство и бета-разнообразие.
  3. Для оценки воздействия вольноживущей популяции зубров на растительность были описаны серии пространственно сопряженных биотопов (луг – переходная зона – лес) для двух участков, где более 10 лет в течение большей части года держатся группы зубров. Результаты многомерного дисперсионного анализа, выполненного методом RDA (рис. 1), показали, что несмотря на экотопическую разницу участков, парные биотопы сходны между собой по структуре сообществ. За 10-15 лет выпаса лесная растительность значимо преобразована зубрами; в сообществах переходных зон разнообразие эколого-ценотических выше по сравнению с фоновыми лесами.
  4. На тех же участках, где было исследовано влияние зубров на растительность, были оценены численность и биомасса дождевых червей (рис. 2). Собрано 467 экземпляров дождевых червей, относящихся к семи видам.

При относительно высоком видовом разнообразии в населении дождевых червей доминирует Aporrectodea caliginosa. Биомасса в лесах и на лугах одного из участков превышает 1000 кг/га. На обоих участках численность и биомасса червей в переходной зоне были ниже по сравнению с соседними участками луга и леса. Мы связываем это с переуплотнением лесных почв, не защищенных дерниной, в результате выпаса зубров в лесу.

Рис. 1. RDA и триплот для значимого фактора («тип биотопа»). Эколого-ценотические группы: Nm – неморальная, Br – бореальная, Nt – нитрофильная, Md – луговая

 Рис. 2. Плотность (А) и биомасса (Б) населения червей в исследованных биотопах на участках «Южный зубрятник» (1) и «Полушкино» (2)

  1. В результате флористических исследований на территории зарегистрирован 101 вид сосудистых растений, не указанных в аннотированном списке видов заповедника (Шовкун, Яницкая, 1999). Анализ, основанный на сравнении современных данных с данными Флерова (1912), Скворцова (1981), аннотированным списком видов (Шовкун, Яницкая, 1999) показал существенные изменения в составе флоры сосудистых растений заповедника. Выявлены следующие основные факторы изменения встречаемости видов на исследуемой территории: 1) изменения ареалов видов нативной флоры; 2) уменьшение синантропизации территории; 3) антропогенные нарушения местообитаний; 4) климатические изменения (или значимые флуктуации климата), прежде всего связанные с засухой 2010 года; 5) изменение природопользования, связанное с выведением из сельхозоборота земель; 6) изменения в связи с сукцессиями в лесах, прежде всего формированием ветровальных окон; 7) сукцесии водной растительности; 8) средопреобразующая деятельность животных.