Проект РФФИ №18-04-00527

Анализ продуктивности смешанных лесов средствами имитационного моделирования.

Фундаментальная научная задача
Исследование направлено на оценку и прогноз комплексного воздействия различных природных и антропогенных факторов на рост и продуктивность смешанных лесов и динамику углерода и азота в них с учетом особенностей различных типов местообитаний. Экспериментально показано, что смешанные древостои продуктивнее чистых в силу эффекта разделения ниш, связанного с преимущественной приуроченностью корневых систем и фотосинтезирущих органов деревьев к разным слоям почвы и древесного полога, соответственно, что снижает остроту конкуренции за ресурсы. Ранее авторами заявки были разработаны модели конкуренции, которые учитывают такие видоспецифичные различия. Далее для реализации задачи исследования необходимо интегрировать данные модели конкуренции с моделью продукционного процесса и оценить с помощью полученной системы моделей влияние на продуктивность древостоев разного состава видоспецифичных адаптационных механизмов. Кроме того, нуждается в проверке средствами имитационного моделирования предположение о более высокой устойчивости смешанных древостоев в силу высокого структурного разнообразия.

Цель проекта
С помощью имитационного моделирования оценить роль адаптационных механизмов в смягчении конкуренции между деревьями за свет и минеральные ресурсы почвы и повышении продуктивности смешанных древостоев.

Задачи проекта
1. Разработка новой версии модели продукционного процесса 3PG, уточнение параметров модели и усовершенствование ряда функций отклика.
2. Доработка процедуры распределения биомассы по органам на основе уравнения свободной конкуренции, уточнение параметров уравнения для подроста древесных растений.
3. Уточнение параметров моделей конкуренции для основных видов деревьев хвойно-широколиственных лесов.
4. Интеграция моделей продукционного процесса и распределения биомассы с ранее разработанными пространственно-детализованными моделями конкуренции за свет и элементы минерального питания.
5. Проведение имитационных экспериментов по оценке конкуренции за ресурсы (свет и элементы минерального питания) и продуктивности в древостоях разного состава, сравнение спрогнозированной продуктивности чистых и смешанных древостоев.

Полученные в 2018 году основные результаты
На постоянной пробной площади (ППП) в Государственном природном заповеднике «Калужские засеки» было проведено выборочное измерение общей высоты и высоты точки прикрепления кроны для 175 деревьев разных ступеней толщины, принадлежащих 8 видам.  Анализ результатов показал наличие количественных видоспецифичных зависимостей протяженности кроны от общей высоты дерева, связанных с жизненными стратегиями разных видов. Также проводился отбор образцов почвы и измерение коэффициента пропускания света пологом древостоя. В березняке, произрастающем на заброшенных землях сельскохозяйственного назначения рядом со стеной старовозрастного широколиственного леса, были отобраны 27 особей подроста деревьев. Для каждой особи подроста измерялись ее размеры, а также оценивались его онтогенетическое состояние и жизненность. Далее особь подроста разделялась на органы, у которых в камеральных условиях измерялась абсолютно сухая масса. Для описания распределения биомассы между органами дерева были использованы ранговые распределения. Ранжирование показало, что модой для рангов разных фракций биомассы является: 1 - для стволов, 2 - для скелетных корней, 3 - для листвы, 4 - для тонких корней и 5 - для ветвей; с помощью регрессионного анализа были оценены коэффициенты уравнения рангового распределения. Разработана модель продукционного процесса, являющейся модификацией хорошо известной модели 3‑PG (Physiological Principles in Predicting Growth), которая позволяет рассчитать продукцию биомассы отдельного дерева в зависимости от количества полученных им ресурсов: почвенного азота и фотосинтетически активной радиации (ФАР). Модель использует понятие модификаторов – функций, описывающих зависимость продуктивности от количественной характеристики определенных факторов окружающей среды (температуры и влажности воздуха, запаса воды в почве, концентрации углекислого газа в воздухе), выраженных в физических единицах. В предлагаемую версию модели, по сравнению с ранее представленными в литературе, внесены существенные корректировки и дополнения. В частности, введены более детализированные функции отклика на температуру воздуха, влажность почвы и количество азота, потребляемого деревом из почвы. Введена новая процедура расчета эффективности поглощения ФАР, учитывающая различие между светолюбивыми и теневыносливыми видами. Для описания распределения прироста биомассы между органами дерева были использованы ранговые распределения. Оценены параметры модели для 12 наиболее распространенных видов деревьев Европейской части РФ. Проведено тестирование работы модели в широком диапазоне экологических условий.

Полученные в 2019 году основные результаты
В рамках этапа 2019 года на основе опубликованных экспериментальных данных были оценены параметры модели корневой конкуренции (дальность распространения корневой систем, особенности вертикального распределения корней по профилю почвы; удельная интенсивность поглощения элементов минерального питания из почвы) для ряда широколиственных видов деревьев. Также были оценены параметры модели кроновой конкуренции, в частности, удельная площадь листа. Для анализа видоспецифичных особенностей формирования кроны у деревьев разных видов и связи размеров крон с условиями обитания были использованы результаты проведенных в 2018–2019 гг. измерений общей высоты и высоты точки прикрепления кроны, а также радиусов проекций кроны, на постоянной пробной площади в Государственном природном заповеднике «Калужские засеки». Всего проанализированный набор данных содержал измерения общей высоты и высоты точки прикрепления кроны у 226 деревьев. Для анализа данных по ширине кроны использовались материалы первичного учета 1988–1989 гг., содержащие измерения радиусов проекций крон отдельных деревьев по 16 направлениям и измерения диаметра ствола дерева на высоте груди для 2644 деревьев. Набор экспериментальных данных использовался для параметризации уравнений, описывающих геометрические размеры крон в зависимости от высоты дерева, диаметра его ствола и локальной плотности древостоя вокруг данного дерева. Подбор параметров осуществлялся методом наименьших квадратов. Аппроксимация экспериментальных данных с помощью функциональных зависимостей показала, что, в целом, разные виды деревьев демонстрируют сходный характер зависимости протяженности кроны от высоты дерева и ширины кроны – от диаметра ствола. Также была продолжена работа по анализу морфометрических параметров, показателей распределения биомассы и особенностей архитектуры корневых и побеговых систем у мелкого подроста раннесукцессионных (мелколиственных) и позднесукцессионных (широколиственные виды и P. abies) видов деревьев. Показано, что у раннесукцессионных видов сильная изменчивость архитектуры побеговых систем вызывает существенное варьирование доли биомассы, приходящейся на фракции ствола, ветвей и листьев. У позднесукцессионных лиственных видов ветвление ослаблено, поэтому фракции ветвей и листьев не вносят большой вклад в накопление биомассы особями. В отличие от всех лиственных видов, у P. abies архитектура побеговых систем очень стабильна, а корневая система поверхностная, без главного корня. Такая организация позволяет накопить основной объём биомассы в надземных органах, в первую очередь, в хвое. Проведенный анализ экспериментального материала позволил оценить или уточнить параметры моделей конкуренции для основных видов деревьев хвойно-широколиственных лесов, что позволит на этапе 2020 года проводить имитационные эксперименты по оценке роли адаптационных механизмов в смягчении конкуренции между деревьями за свет и минеральные ресурсы почвы и повышении продуктивности смешанных древостоев.

Основные результаты, полученные в ходе реализации Проекта

Аппроксимация экспериментальных данных по размерам крон показала, что разные виды деревьев демонстрируют сходный характер зависимости протяженности кроны от высоты дерева и ширины кроны - от диаметра ствола. Проверка показала хорошее соответствие между измеренными и смоделированными размерами кроны. Наблюдаемые отклонения могут быть вызваны тем фактом, что на размер кроны влияет больше факторов, чем учитывается в модели, например, роза ветров, рельеф, повреждения вследствие случайных событий, а также предшествующая динамика окружения данного дерева (например, предыдущее конкурентное давление со стороны соседнего дерева, которое на момент наблюдения уже не существует), но, тем не менее, общая тенденция воспроизводится очень хорошо. Для большинства видов модель немного недооценивает как протяженность кроны, так и ее ширину (значения коэффициента уклона <1), причем протяженность кроны, как правило, переоценивается моделью для деревьев нижних ярусов и недооценивается - для деревьев верхних ярусов.Аналогично нашим более ранним измерениям на временных пробных площадях в подзонах южной тайги и хвойно-широколиственных лесов (Шанин и др., 2016), показано, что раннесукцессионные виды, такие как береза и осина, сосна, характеризуются более узкими и высоко расположенными кронами, тогда как позднесукцессионные виды имеют широкие и протяженные в вертикальном отношении кроны. Показано сходство в стратегиях формирования кроны у видов толерантной эколого-ценотической стратегии T. cordata, A. platanoides и U. glabra, и существенное отличие для вида конкурентно-толерантной стратегии F. excelsior, который характеризуется высоко расположенной компактной кроной. Вид конкурентной стратегии Q. robur занимает промежуточное положение, но больше схож с T. cordata, A. platanoides и U. glabra. Кроме того, для ясеня даже линейная зависимость является тесной, в то время как у остальных видов она выражена в меньшей степени, что может говорить о более существенном вкладе остальных факторов (в частности, влияния соседних деревьев) в формирование кроны. Помимо параметров, описывающие геометрические размеры и форму крон, на основе опубликованных литературных данных была проведена оценка параметров удельной площади листа, которая составила 17.5 м²/кг для Q. robur, 16.0 - для F. excelsior, 22.1 - для T. cordata, 23.7 - для A. platanoides, 24.0 - для U. glabra, и 27.3 - для F. sylvatica (Уткин и др., 2008; Konôpka et al., 2016; Rötzer et al., 2013).Изначально параметры модели, описывающие пространственное распределение корней и скорость поглощения элементов минерального питания, были оценены для ели (Picea abies (L.) H.Karst.), сосны (Pinus sylvestris L.), березы (Betula spp.) и осины (Populus tremula L.). На основе опубликованных экспериментальных данных (Диагнозы и ключи…, 1989; Лавриненко, 1965; Лебедев, Лебедев, 2011; Лебедев, 2012, 2013; Носова, 1970) были оценены параметры модели корневой конкуренции (дальность распространения корневой систем, особенности вертикального распределения корней по профилю почвы; удельная интенсивность поглощения элементов минерального питания из почвы) для ряда наиболее распространенных широколиственных видов деревьев: дуба (Quercus robur L.), липы (Tilia cordata Mill.), ясеня (Fraxinus excelsior L.), клена остролистного (Acer platanoides L.), клена полевого (Acer campestre L.), вяза (Ulmus glabra Huds.) и бука (Fagus sylvatica L.). Таким образом, для ряда видов широколиственных деревьев Европейской части РФ были впервые оценены параметры пространственно-детализованных моделей кроновой и корневой конкуренции.Проведенный анализ экспериментального материала позволил оценить или уточнить параметры моделей конкуренции для основных видов деревьев хвойно-широколиственных лесов, и провести имитационные эксперименты по оценке роли адаптационных механизмов в смягчении конкуренции между деревьями за свет и минеральные ресурсы почвы и повышении продуктивности смешанных древостоев.Сопоставление значений морфометрических параметров с возрастом и количественными характеристиками побеговой системы позволяет разделить исследованные виды деревьев на три группы. К первой группе относятся раннесукцессионные виды. Они образуют наиболее длинные побеги, развивая наибольшую высоту за минимальное время роста. Во вторую группу входят лиственные позднесукцессионные виды, для которых характерна средняя скорость роста. Наконец, хвойный вид P. abies отличается минимальной скоростью роста и наиболее короткими годичными побегами. Результаты морфометрического анализа исследованных образцов древесного подроста позволяют сделать ряд выводов относительно архитектуры их крон и корневых систем, которые далее использовались для уточнения параметров модели.Особенности накопления биомассы связаны с морфологией побеговых и корневых систем. У раннесукцессионных видов сильная изменчивость архитектуры побеговых систем вызывает существенное варьирование доли биомассы, приходящейся на фракции ствола, ветвей и листьев. Особенно это характерно для B. pendula с её способностью к интенсивному ветвлению уже в первые годы жизни. У позднесукцессионных лиственных видов ветвление ослаблено, поэтому фракции ветвей и листьев не вносят большой вклад в накопление биомассы особями.Изменчивость накопления биомассы главной осью особи у широколиственных видов можно объяснить непостоянным режимом нарастания (переключение между моноподиальным и симподиальным нарастанием с сокращением длин приростов, образование двух осей замещения ствола) под пологом древостоя. Стержневой корень у большинства особей позднесукцессионных лиственных видов образуется регулярно, но его размеры вариабельны. Регулярность образования других крупных корней более низкая, что вносит основной вклад в варьирование фитомассы фракции крупных корней. Тем не менее, именно ствол и скелетные корни аккумулируют основную долю фитомассы у позднесукцессионных лиственных видов. В отличие от всех лиственных видов, у P. abies архитектура побеговых систем очень стабильна, а корневая система поверхностная, без главного корня. Такая организация позволяет накопить основной объём биомассы в надземных органах, в первую очередь, в хвое.Выявление закономерностей в распределении биомассы по органам представляет особый интерес, так как позволяет оценить влияние структурных особенностей организации видов на количественные показатели их онтогенеза. Ранее (Суховольский, 1996; Komarov et al., 2017) было показано, что связь между долей органа в общей биомассе взрослых деревьев и рангом этого органа (т.е. его местом в ряду, упорядоченном по убыванию доли органа) может быть с высокой точностью (R2 не менее 0.95) описана степенной функцией с видоспецифичными коэффициентами.У взрослых деревьев (независимо от вида) ранг 1 соответствует стволу (включая кору), 2 - скелетным корням, 3 - ветвям, 4 - листве или хвое, 5 - тонким корням. Аналогичное наблюдение было сделано для подроста сосны (Стаканов, 1990), где ранги 1-4 соответствуют хвое, стволу, корневой системе и ветвям. Анализ данных по биомассам органов, полученных в нашем исследовании, продемонстрировал относительную стабильность соотношений между органами у P. abies, в то время как ранги масс органов у лиственных видов варьировали между разными особями одного вида, даже в пределах одного и того же онтогенетического состояния и уровня жизненности.Исследованные виды подразделяются на три группы по скорости роста: раннесукцессионные, позднесукцессионные лиственные и позднесукцессионные хвойные (P. abies). Скорость роста обусловлена способностью образовывать в первые годы жизни длинные годичные побеги. Результаты данного блока исследований использовались для уточнения параметров развития крон и корневых систем, а также распределения биомассы по органам у древесного подроста разных видов.Разработанная модель продуктивности была интегрирована с уже существующими моделями корневой (Shanin et al., 2015) и кроновой (Шанин и др., 2020) конкуренции. Данные модели конкуренции описывают рост и развитие крон и корневых систем в зависимости от видовых особенностей, неоднородности в распределении ресурса, и влияния со стороны соседних деревьев. В рамках интеграции количество ФАР и доступного азота почвы, поглощенных каждым деревом, используется в модели для расчета годичного прироста и распределения биомассы по органам. Система моделей может быть использована для прогнозной оценки продуктивности экосистем смешанных лесов и характерных для них биогенных циклов углерода и азота с учетом индивидуальных и видовых особенностей деревьев, особенностей разных типов местообитаний и пространственной неоднородности почвенных и климатических условий.Результатом моделирования являлась оценка годичной чистой первичной продукции в пересчете на 1 га. Абсолютные значения продуктивности закономерно возрастали от молодняков к средневозрастным древостоям, в то время как в спелых древостоях эти значения были ниже, по сравнению со средневозрастными.Показано, что сценарии изменения климата приводят к росту продуктивности, преимущественно за счет фертилизации двуокисью углерода и роста содержания в почве азота в доступных для растений формах, при этом негативные аспекты изменения климата (снижение влажности почвы и воздуха) не оказали влияния, способного повлечь за собой снижение продуктивности. Широколиственные виды деревьев показали более высокий относительный прирост продуктивности, по сравнению с мелколиственными и хвойными.Для оценки устойчивости смешанных древостоев была рассчитана величина т.н. «дополнительной продуктивности» («overyielding»), которая определяется как отношение фактической продуктивности древостоя к теоретической. Последняя определяется как средневзвешенное между значениями продуктивности соответствующих монокультур, в которых мерой веса является доля участия каждого вида в смешанном древостое (Pretzsch et al., 2013). Таким образом, значения дополнительной продуктивности, превышающие 1, показывают влияние эффекта «разделения ниш» на рост продуктивности смешанных древостоев, по сравнению с одновидовыми.Практически во всех случаях значение дополнительной продуктивности было выше 1, демонстрируя тем самым функционирование реализованного в системе моделей эффекта «разделения ниш» (Cavard et al., 2011). Значения дополнительной продуктивности в большинстве сценариев были выше, чем в сценарии без нарушений, что показывает более высокую устойчивость смешанных древостоев ко внешним воздействиям. Также показатель дополнительной продуктивности выше в древостоях, сформированных видами с различающимися эколого-ценотическими стратегиями.Более подробно результаты описаны в прилагаемом к Отчету файле.