Проект РФФИ №18-04-00527

Анализ продуктивности смешанных лесов средствами имитационного моделирования.

Фундаментальная научная задача
Исследование направлено на оценку и прогноз комплексного воздействия различных природных и антропогенных факторов на рост и продуктивность смешанных лесов и динамику углерода и азота в них с учетом особенностей различных типов местообитаний. Экспериментально показано, что смешанные древостои продуктивнее чистых в силу эффекта разделения ниш, связанного с преимущественной приуроченностью корневых систем и фотосинтезирущих органов деревьев к разным слоям почвы и древесного полога, соответственно, что снижает остроту конкуренции за ресурсы. Ранее авторами заявки были разработаны модели конкуренции, которые учитывают такие видоспецифичные различия. Далее для реализации задачи исследования необходимо интегрировать данные модели конкуренции с моделью продукционного процесса и оценить с помощью полученной системы моделей влияние на продуктивность древостоев разного состава видоспецифичных адаптационных механизмов. Кроме того, нуждается в проверке средствами имитационного моделирования предположение о более высокой устойчивости смешанных древостоев в силу высокого структурного разнообразия.

Цель проекта
С помощью имитационного моделирования оценить роль адаптационных механизмов в смягчении конкуренции между деревьями за свет и минеральные ресурсы почвы и повышении продуктивности смешанных древостоев.

Задачи проекта
1. Разработка новой версии модели продукционного процесса 3PG, уточнение параметров модели и усовершенствование ряда функций отклика.
2. Доработка процедуры распределения биомассы по органам на основе уравнения свободной конкуренции, уточнение параметров уравнения для подроста древесных растений.
3. Уточнение параметров моделей конкуренции для основных видов деревьев хвойно-широколиственных лесов.
4. Интеграция моделей продукционного процесса и распределения биомассы с ранее разработанными пространственно-детализованными моделями конкуренции за свет и элементы минерального питания.
5. Проведение имитационных экспериментов по оценке конкуренции за ресурсы (свет и элементы минерального питания) и продуктивности в древостоях разного состава, сравнение спрогнозированной продуктивности чистых и смешанных древостоев.

Полученные в 2018 году основные результаты
На постоянной пробной площади (ППП) в Государственном природном заповеднике «Калужские засеки» было проведено выборочное измерение общей высоты и высоты точки прикрепления кроны для 175 деревьев разных ступеней толщины, принадлежащих 8 видам.  Анализ результатов показал наличие количественных видоспецифичных зависимостей протяженности кроны от общей высоты дерева, связанных с жизненными стратегиями разных видов. Также проводился отбор образцов почвы и измерение коэффициента пропускания света пологом древостоя. В березняке, произрастающем на заброшенных землях сельскохозяйственного назначения рядом со стеной старовозрастного широколиственного леса, были отобраны 27 особей подроста деревьев. Для каждой особи подроста измерялись ее размеры, а также оценивались его онтогенетическое состояние и жизненность. Далее особь подроста разделялась на органы, у которых в камеральных условиях измерялась абсолютно сухая масса. Для описания распределения биомассы между органами дерева были использованы ранговые распределения. Ранжирование показало, что модой для рангов разных фракций биомассы является: 1 - для стволов, 2 - для скелетных корней, 3 - для листвы, 4 - для тонких корней и 5 - для ветвей; с помощью регрессионного анализа были оценены коэффициенты уравнения рангового распределения. Разработана модель продукционного процесса, являющейся модификацией хорошо известной модели 3‑PG (Physiological Principles in Predicting Growth), которая позволяет рассчитать продукцию биомассы отдельного дерева в зависимости от количества полученных им ресурсов: почвенного азота и фотосинтетически активной радиации (ФАР). Модель использует понятие модификаторов – функций, описывающих зависимость продуктивности от количественной характеристики определенных факторов окружающей среды (температуры и влажности воздуха, запаса воды в почве, концентрации углекислого газа в воздухе), выраженных в физических единицах. В предлагаемую версию модели, по сравнению с ранее представленными в литературе, внесены существенные корректировки и дополнения. В частности, введены более детализированные функции отклика на температуру воздуха, влажность почвы и количество азота, потребляемого деревом из почвы. Введена новая процедура расчета эффективности поглощения ФАР, учитывающая различие между светолюбивыми и теневыносливыми видами. Для описания распределения прироста биомассы между органами дерева были использованы ранговые распределения. Оценены параметры модели для 12 наиболее распространенных видов деревьев Европейской части РФ. Проведено тестирование работы модели в широком диапазоне экологических условий.

Полученные в 2019 году основные результаты
В рамках этапа 2019 года на основе опубликованных экспериментальных данных были оценены параметры модели корневой конкуренции (дальность распространения корневой систем, особенности вертикального распределения корней по профилю почвы; удельная интенсивность поглощения элементов минерального питания из почвы) для ряда широколиственных видов деревьев. Также были оценены параметры модели кроновой конкуренции, в частности, удельная площадь листа. Для анализа видоспецифичных особенностей формирования кроны у деревьев разных видов и связи размеров крон с условиями обитания были использованы результаты проведенных в 2018–2019 гг. измерений общей высоты и высоты точки прикрепления кроны, а также радиусов проекций кроны, на постоянной пробной площади в Государственном природном заповеднике «Калужские засеки». Всего проанализированный набор данных содержал измерения общей высоты и высоты точки прикрепления кроны у 226 деревьев. Для анализа данных по ширине кроны использовались материалы первичного учета 1988–1989 гг., содержащие измерения радиусов проекций крон отдельных деревьев по 16 направлениям и измерения диаметра ствола дерева на высоте груди для 2644 деревьев. Набор экспериментальных данных использовался для параметризации уравнений, описывающих геометрические размеры крон в зависимости от высоты дерева, диаметра его ствола и локальной плотности древостоя вокруг данного дерева. Подбор параметров осуществлялся методом наименьших квадратов. Аппроксимация экспериментальных данных с помощью функциональных зависимостей показала, что, в целом, разные виды деревьев демонстрируют сходный характер зависимости протяженности кроны от высоты дерева и ширины кроны – от диаметра ствола. Также была продолжена работа по анализу морфометрических параметров, показателей распределения биомассы и особенностей архитектуры корневых и побеговых систем у мелкого подроста раннесукцессионных (мелколиственных) и позднесукцессионных (широколиственные виды и P. abies) видов деревьев. Показано, что у раннесукцессионных видов сильная изменчивость архитектуры побеговых систем вызывает существенное варьирование доли биомассы, приходящейся на фракции ствола, ветвей и листьев. У позднесукцессионных лиственных видов ветвление ослаблено, поэтому фракции ветвей и листьев не вносят большой вклад в накопление биомассы особями. В отличие от всех лиственных видов, у P. abies архитектура побеговых систем очень стабильна, а корневая система поверхностная, без главного корня. Такая организация позволяет накопить основной объём биомассы в надземных органах, в первую очередь, в хвое. Проведенный анализ экспериментального материала позволил оценить или уточнить параметры моделей конкуренции для основных видов деревьев хвойно-широколиственных лесов, что позволит на этапе 2020 года проводить имитационные эксперименты по оценке роли адаптационных механизмов в смягчении конкуренции между деревьями за свет и минеральные ресурсы почвы и повышении продуктивности смешанных древостоев.