Алексей Симонович Кондрашов
04.07.2014
Эммануил Эльевич - единственный человек, который был для меня авторитетом. В том смысле, что я мог спросить его совета в критической ситуации и к этому совету прислушаться - хотя и не обязательно ему последовать. Причина проста - он сам всегда старался поступать правильно. После его ухода спросить мне больше некого.
В отличие от Молчанова, Э.Э. был прежде всего математиком, а не теоретиком-естественником. Поскольку математика из меня не получилось совсем, на техническом уровне я научился от Э.Э. не столь многому, как от А.М. Зато мы сделали совместно три работы по теории естественного отбора, которые мне представляются фундаментальными. Совместно - это не вполне точно. Мне принадлежали постановки задач, но как их решать, я понятия не имел.
Первая работа была о том, как влияет отбор на дисперсию количественного признака. Теоретики-эволюционисты давно догадывались, на уровне фольклора, что ответ зависит от второй производной логарифма функции приспособленности (если она всюду отрицательна, дисперсия падает, а если всюду положительна - то растет). Но доказать этого ни я, ни более математически оснащенные теоретики не могли. Как-то раз году в 1990 мы с великим Чарльзворсом потратили целый день - безо всяких намеков на продвижение. Тогда я обратился к Э.Э. Он, вежливо скрывая удивление от того, что такой неуч, как я, пришел с правильной гипотезой, придумал доказательство за 5 минут, и потом за 15 минут записал его, используя, как обычно, шариковые ручки 4 цветов. При этом он приговаривал, что всякого, который не может доказать такое утверждение за час, нужно гнать с 3го курса МехМата - но, конечно, с биологов спрос невелик. В результате получилась статья (Genetics 134, 995-996, 1993) рекордной краткости - 2 страницы. Доказанный результат стал широко известен в узких кругах теоретиков, занимающихся эпистазом, как Первая Теорема Дядюшки Шноля (Uncle Shnol’s Theorem Number 1).
Вторая Теорема Дядюшки Шноля устанавливает взаимосвязь между разными функционалами, описывающими действие естественного отбора на количественный признак. Здесь один из доказанных результатов был известен еще Фишеру (без доказательства), а второй оказался совершенно неожиданным - я долго не мог в него поверить. Над этой теоремой Э.Э. пришлось поработать - дня 2 или 3. На непосвященного эта работа производила впечатление колдовства. Он сразу же сказал, что, «очевидно», что искомая экстремальная функция (которая максимизирует один функционал при фиксированном втором) должна состоять не более чем из 4 кусков прямых линий (это следует из выпуклости каких-то оболочек в каких-то пространствах) - но что найти ее в лоб нельзя, поскольку максимизация «условная» (приспособленность не может быть отрицательной). Затем был написан манускрипт, в котором экстремальность доказывалась при помощи хитрого использования множителей Лагранжа. Я показал его двум коллегам-теоретикам - математикам по образованию - которые ничего не поняли. Тогда Э.Э. сказал, что, когда ответ известен, доказать его экстремальность можно и элементарными средствами, что и было им проделано. Получившуюся статью (Journal of Mathematical Biology 32, 835-840, 1994) понимаю даже я.
Третья теорема была доказана и опубликована почти 20 годами позже. Она логически предшествует первым двум - поскольку рассматривает связь между двумя функционалами (грузом и коэффициентом вариации приспособленности), которые характеризуют естественный отбор «сам по себе», безо всяких дополнительных признаков. Э.Э. жаловался, что соображать ему уже трудно - что не помешало ему найти экстремальную функцию и изящно доказать ее экстремальность (Biology Direct 6:20, 2011. Полагаю, что эти теоремы составляют правильный фундамент формального рассмотрения естественного отбора - по крайней мере соответствующий раздел в аспирантском курсе эволюционной биологии я начинаю с них.