Проект РФФИ 13-04-02181а

«Оценка разнообразия лесной растительности на основе статистического моделирования в условиях неоднородности и неполноты экологических данных»

Ханина Л.Г.¹ , Смирнов В.Э. ¹, Бобровский М.В. ², Стародубцева Е.А. ³, Грохлина Т.И. ¹, Грабарник П.Я. ², Иванова Н.В. ¹

¹Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт математических проблем биологии Российской академии наук

²Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук

³Федеральное государственное бюджетное учреждение Воронежский государственный заповедник

Руководитель  к.б.н. Ханина Л.Г.

Аннотация отчета 2015 г.: (третий год выполнения проекта)

Оценка биоразнообразия в условиях неполноты и/или неоднородности экологических данных является достаточно типичной задачей. Неоднородность данных возникает вследствие различных размеров площадок, разных схем сбора данных, неравноценного качества проведения описаний разными авторами, разноразмерности оцениваемых выборок. Количественные оценки разнообразия, полученные на основе проблемных данных, могут оказаться существенно смещенными. Получение более корректных оценок видового разнообразия на таких данных возможно путем применения средств статистического моделирования.

Цель проекта: разработка и апробация методов статистического оценивания параметров биоразнообрзаия растительного покрова в условиях неполноты и неоднородности полевых геоботанических данных.

Объекты: апробация методов была проведена на геоботанических данных, собранных в заповедниках «Калужские засеки», «Воронежский», а также старовозрастных еловых и елово-пихтовых лесах равнинной части республики Коми.

Основные результаты. Разработана и апробирована методика оценки альфа, бета и локального гамма разнообразия растительности в условиях неоднородных и неполных геоботанических данных, включающая методику предварительного анализа и оценки качества исходных геоботанических данных. Разработана и апробирована методика статистической оценки функционального разнообразия растительности; проанализировано понятие полноты данных; разработана методика сравнительной оценки альфа и бета разнообразия растительности с оценкой их значимости и вкладов в общее разнообразие на разных уровнях организации растительного покрова. 

Впервые получены статистически корректные оценки видового разнообразия сосудистых и мохообразных видов для семи типов сообществ старовозрастных темнохвойных лесов равнинной части республики Коми (Smirnova et al., submitted). Результаты статистического анализа показали, что высокотравные бореальные и нитрофитные елово(-пихтовые) леса, расположенные соответственно на водоразделах и в долинах малых рек, значимо не отличаются между собой и значимо богаче всех остальных типов леса по всем показателям разнообразия сосудистых растений (Рис. 1 А, 2 А). По видовому богатству мохообразных видов эти леса также относятся к группе наиболее богатых типов сообществ: видовое богатство мохообразных в них значимо выше, чем в бореально-мелкотравно-зеленомошных, крупнопапоротниковых и собственно зеленомошных лесах (Рис. 1 Б, 2 Б).

Впервые проведено статистическое корректное сравнение альфа, бета и гамма разнообразия растительных сообществ заповедников "Калужские засеки" и "Воронежский". Для сообществ заповедника "Калужские засеки" сравнение видового богатства проведено не только для видового богатства, но и для чисел Хилла, основанных на индексах Шеннона и Симпсона (Смирнов и др., 2013, 2014; Ханина и др., 2015, 2016); проанализирована полнота представленности разнообразия в выборках и оценено функциональное разнообразие сообществ (Рис. 2). Выделено четыре группы сообществ  заповедника, между которыми видовое разнообразие сосудистых растений значимо различается. Первой, наиболее богатой, является группа луговых сообществ, далее с уменьшением видового разнообразия идут группа березняков лугово-опушечных, группа ольшаников нитрофитных и большая группа, состоящая из боровых сосняков и большая группа лесных сообществ с доминированием неморальных видов в напочвенном покрове.

Рис. 1. Видовая насыщенность и кумулятивные кривые видового богатства для темнохвойных сообществ республики Коми: А для сосудистых видов растений, Б для мхов и печеночников

Рис. 2. Анализ разнообразия заповедника "Калужские засеки": А зависимость экстраполированных чисел Хилла от полноты данных; Б типы сообществ заповедника, сгруппированные по уменьшению их функционального разнообразия, рассчитанного по эффективному числу групп (экспоненте индекса Шеннона)

Аннотация отчета 2014 г.: (второй год выполнения проекта)

Целью проекта является разработка и апробирование методов статистического оценивания параметров биоразнообразия растительного покрова в условиях неполноты и неоднородности полевых геоботанических данных. Важнейшими результатами, полученными во второй год выполнения проекта, являются следующие.

(1) Разработанные в ходе проекта методики анализа качества геоботанических данных, оценки альфа, локального гамма и дифференцирующего бета разнообразия растительности в условиях неоднородных и неполных геоботанических данных были использованы для сравнительной оценки разнообразия 13-ти сообществ, выделенных ранее в заповеднике "Калужские засеки" (Смирнов и др., 2014), а также для сравнительной оценки разнообразия сосудистых и криптогамных видов 7-ми сообществ старовозрастных темнохвойных лесов, описанных в равнинной части республики Коми (Smirnova et al., в печати).

(2) Разработана методика сравнительной оценки бета и альфа разнообразия растительности с оценкой их значимости в условиях неоднородных данных на разных уровнях организации растительного покрова. Методика апробирована на геоботанических данных по микросайтам ветровально-почвенных комплексов, расположенных в пределах участков массового ветровала, описанного в различных лесных массивах заповедника "Калужские засеки" (Бобровский, 2010).

(3) Разработана и апробирована методика статистического оценивания параметров разнообразия растительности путем использования модификаций основных индексов биоразнообразия Шеннона и Симпсона.

(4) Разработана новая версия программы Ecoscale (Ханина и др., 2014) для обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам.

Аннотация отчета 2013 г.: (первый год выполнения проекта)

В первый год выполнения проекта были разработаны и апробированы на модельных массивах методики предварительного анализа геоботанических данных, оценки их качества, методики оценки инвентаризационного альфа и гамма-разнообразия растительности в условиях неоднородных и неполных геоботанических данных. На данном этапе выполнения Проекта анализировались оценки разнообразия растительности, в которых не учитывались данные по участию видов (развитие соответствующих методик является предметом следующих этапов выполнения Проекта). Альфа-разнообразие оценивалось через видовую насыщенность растительности – среднее число видов на площадке фиксированного размера. Гамма разнообразие оценивалось через видовое богатство – общее число видов в группе описаний, относящихся к тому или иному уровню членения растительного покрова (сообществу, ландшафту, территории заповедника). Использовались процедуры моте-карловского типа, рандомизационные критерии сравнения средних, построение видовых кумулятивных кривых (кривых разрежения) аналитическим способом и бутсреп-подобные алгоритмы. Применение разработанных методик для оценки инвентаризационного разнообразия растительности заповедников «Воронежский» и «Калужские засеки» позволило получить следующие результаты.

Для заповедника «Воронежский» было показано значимое уменьшение альфа-разнообразия растительности в течение 80 лет заповедания. Этот процесс наблюдается в целом для заповедника, для каждого типа сообщества и для каждого ландшафтного уровня, кроме пойм и западного участка второй надпойменной террасы р. Воронеж, расположенного на глубоких песках. Показано, что наблюдаемое возрастание общего числа видов сосудистых растений от одного временного периода к другому связано с увеличением числа геоботанических описаний, выполненных в соответствующих временных периодах. Результаты статистического моделирования на подвыборках фиксированного размера показали, что нет оснований предполагать значимое увеличение или уменьшение общего числа видов сосудистых растений в заповеднике с течением времени.

Статистическое моделирование видового разнообразия сообществ заповедника «Калужские засеки» позволило корректно сравнить разнообразие типов растительных сообществ заповедника. Наиболее интересный результат состоит в том, что все неморальные типы сообществ заповедника (неморальные березняки, сосняки, осинники и широколиственные леса) имеют в целом сходный уровень не только видовой насыщенности, но и видового богатства. Высокое видовое богатство неморальных широколиственных лесов, полученное в результате расчетов традиционным методом, является артефактом, связанным с большим числом описаний, выполненных в данном типе.

Название организации, предоставляющей условия для выполнения работ по Проекту физическим лицам: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт математических проблем биологии Российской академии наук (ИМПБ РАН)